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論文

Effects of low- and high-LET radiation on the salt chemotaxis learning in ${it Caenorhabditis elegans}$

坂下 哲哉; 鈴木 芳代; 浜田 信行*; 下澤 容子; 深本 花菜*; 横田 裕一郎; 楚良 桜*; 柿崎 竹彦*; 和田 成一*; 舟山 知夫; et al.

Biological Sciences in Space, 26, p.21 - 25, 2012/10

https://doi.org/10.2187/bss.26.21

神経系のモデル生物として知られる線虫を用いて、化学走性学習に対する低LET及び高LET放射線の影響について調べた。また、野生型及び${it gpc-1}$変異体の結果を比較した。高LET炭素線($$^{12}$$C, 18.3MeV/u, LET=113keV/$$mu$$m)及び$$^{60}$$Co $$gamma$$線照射実験を行った結果、学習後期よりも初期の影響が大きい傾向及び${it gpc-1}$変異体で応答が消失する点は両放射線で同じであった。以上の結果から、化学走性学習に関して低LET及び高LET放射線の両放射線とも影響を与えること、及びその作用メカニズムには${it gpc-1}$遺伝子が関与していることが示唆された。

論文

Behavioral resistance of ${it Caenorhabditis elegans}$ against high-LET radiation exposure

坂下 哲哉; 鈴木 芳代; 浜田 信行*; 下澤 容子; 深本 花菜*; 横田 裕一郎; 楚良 桜*; 柿崎 竹彦*; 和田 成一*; 舟山 知夫; et al.

Biological Sciences in Space, 26, p.7 - 11, 2012/07

https://doi.org/10.2187/bss.26.7

本論文では神経系のモデル生物として知られる線虫を用いて、運動と化学走性に対する高LET放射線耐性について調べた。また、放射線耐性の比較対象として孵化率を同時に観察した。高LET炭素線($$^{12}$$C, 18.3MeV/u, LET=113keV/$$mu$$m)及び$$^{60}$$Co $$gamma$$線照射実験を行った結果、孵化率の生物学的効果比(Relative biological effectiveness: RBE)が4.5であるのに対して、運動と化学走性のRBEは、それぞれ1.4, 1.1であった。80%効果線量は、9.2Gy(孵化率), 272Gy(運動), 899Gy(化学走性)であった。以上の結果から、線虫の運動と化学走性は、孵化率と比較して顕著に高LET放射線に耐性であることが明らかになった。また、運動と化学走性に対する放射線照射効果の機序が、孵化率に対する機序とは異なることが予想された。

論文

Distinct response of irradiated normal human fibroblasts and their bystander cells to heavy-ion radiation in confluent cultures

浜田 信行*; 岩川 眞由美*; 今留 香織*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 楚良 桜*; Ni, M.*; 今井 高志*; 小林 泰彦

Journal of Radiation Research, 50(Suppl.A), P. A118, 2009/05

There is significant evidence for radiation-induced bystander effects; however, little information exists on the bystander effect of energetic heavy ions. Here we compared heavy-ion response of irradiated and bystander fibroblasts in confluent cultures. Bystander cells manifested a more transient apoptotic response and delayed p53 phosphorylation than irradiated cells did. More than half of the genes whose expression changed in bystander cells was downregulated, and most of the genes upregulated in irradiated cells were downregulated in bystander cells. The data highlight the distinct response of irradiated and bystander cells.

論文

Energetic heavy ions overcome tumor radioresistance caused by overexpression of Bcl-2

浜田 信行*; 原 孝光*; 大村 素子*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 楚良 桜; 横田 裕一郎; 中野 隆史*; 小林 泰彦

Radiotherapy and Oncology, 89(2), p.231 - 236, 2008/11

https://doi.org/10.1016/j.radonc.2008.02.013
 被引用回数：24 パーセンタイル：59.08(Oncology)

Overexpression of Bcl-2 is frequent in human cancers and has been associated with the radioresistance. Here we investigated the potential impact of heavy ions on Bcl-2 overexpressing tumors. Bcl-2 cells (Bcl-2 overexpressing HeLa cells) and Neo cells (neomycin resistant gene-expressing HeLa cells) exposed to $$gamma$$-rays or heavy ions were assessed for the clonogenic survival, apoptosis and cell cycle distribution. Whereas Bcl-2 cells were more resistant to $$gamma$$-rays and helium ions (16.2 keV/$$mu$$m) than Neo cells, heavy ions (76.3-1610 keV/$$mu$$m) gave the comparable survival regardless of Bcl-2 overexpression. Carbon ions (108 keV/$$mu$$m) decreased the difference in the apoptotic incidence between Bcl-2 and Neo cells, and prolonged G$$_{2}$$/M arrest that occurred more extensively in Bcl-2 cells than in Neo cells. High-LET heavy ions overcome tumor radioresistance caused by Bcl-2 overexpression, which may be explained at least in part by the enhanced apoptotic response and prolonged G$$_{2}$$/M arrest. Thus, heavy-ion therapy may be a promising modality for Bcl-2 overexpressing radioresistant tumors.

論文

The Small-molecule Bcl-2 inhibitor HA14-1 sensitizes cervical cancer cells, but not normal fibroblasts, to heavy-ion radiation

浜田 信行*; 片岡 啓子*; 楚良 桜*; 原 孝光*; 大村 素子*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 中野 隆史*; 小林 泰彦

Radiotherapy and Oncology, 89(2), p.227 - 230, 2008/11

https://doi.org/10.1016/j.radonc.2008.08.006
 被引用回数：9 パーセンタイル：31.68(Oncology)

This is the first study to demonstrate that the small-molecule Bcl-2 inhibitor HA14-1 renders human cervical cancer cells and their Bcl-2 over expressing radioresistant counterparts, but not normal fibroblasts, more susceptible to heavy ions. Thus, Bcl-2 may be an attractive target for improving the efficacy of heavy-ion therapy.

論文

A LET-dependent decrease in the apoptotic response of normal human fibroblast cultures to isosurvival doses of $$gamma$$-rays and energetic heavy ions

浜田 信行*; Ni, M.*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 楚良 桜*; 中野 隆史*; 小林 泰彦

宇宙生物科学, 22(2), p.41 - 45, 2008/10

https://doi.org/10.2187/bss.22.41

Biological effectiveness varies with the linear energy transfer (LET) of ionizing radiation. Plentiful evidence has been presented demonstrating that at physically equivalent doses, high-LET energetic heavy ions are more cytotoxic and genotoxic than low-LET photons like X-rays and $$gamma$$-rays. Notwithstanding, its potential impact at isosurvival doses is yet to be characterized. Here we investigated the cell-killing effectiveness of $$gamma$$-rays (0.2 keV/$$mu$$m) and five different beams of heavy ions with LET ranging from 16.2 to 1610 keV/$$mu$$m in confluent cultures of normal human fibroblasts. The relative biological effectiveness based on the dose giving 10% clonogenic survival peaked at 108 keV/$$mu$$m. In cultures exposed to the 10% survival doses, the yield of apoptotic cells escalated with time postirradiation but declined with LET. Our results imply that the cell death mode differs with LET at isosurvival levels.

論文

Heavy-ion microbeam irradiation induces bystander killing of human cells

浜田 信行*; 原 孝光*; 大村 素子*; Ni, M.*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 楚良 桜*; 中野 隆史*; 小林 泰彦

宇宙生物科学, 22(2), p.46 - 53, 2008/10

https://doi.org/10.2187/bss.22.46

Significant evidence indicates that ionizing radiation causes biological effects in nonirradiated bystander cells having received signals from directly irradiated cells. There is little information available hitherto as to the bystander effect of energetic heavy ions; however, our previous work has shown that in confluent cultures of normal human fibroblast AG01522 cells, targeted exposure of 0.0003% of cells to microbeams of 18.3 MeV/u $$^{12}$$C (103 keV/$$mu$$m) and 13.0 MeV/u $$^{20}$$Ne (375 keV/$$mu$$m) ions can similarly cause almost 10% decreases in the clonogenic survival, and twofold increments in the incidence of apoptosis whose temporal kinetics varies between irradiated and bystander cells. Using this experimental system, here we further report that bystander responses of AG01522 cells to 17.5 MeV/u 20Ne ions (294 keV/$$mu$$m) are consistent with those to 18.3 MeV/u $$^{12}$$C and 13.0 MeV/u $$^{20}$$Ne ions. We also demonstrate that such bystander-induced reductions in the survival are less pronounced and occur independently of Bcl-2 overexpression in human cervical cancer HeLa cells.

論文

Exposure of normal human fibroblasts to heavy-ion radiation promotes their morphological differentiation

楚良 桜*; 浜田 信行*; 原 孝光*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 横田 裕一郎; 中野 隆史*; 小林 泰彦

宇宙生物科学, 22(2), p.54 - 58, 2008/10

https://doi.org/10.2187/bss.22.54

Here we investigated the potential impact of energetic heavy ions on fibroblast differentiation. The differentiation pattern was morphologically determined at days 3 and 5 after exposure to graded dose of $$gamma$$-rays (0.2 keV/$$mu$$m) or carbon ions (18.3 MeV/u, 108 keV/$$mu$$m). The cells irradiated with higher doses progressed toward later differentiation stages as time goes postirradiation, but underwent fewer cell divisions. Thus, radiation exposure accelerated morphological differentiation, for which carbon ions were more effective than $$gamma$$-rays. The relative biological effectiveness of carbon ions for differentiation was higher than that for the clonogenic survival, and this was the most case for terminally differentiated cells that may not divide any more. The results are suggestive of the distinct mechanism underlying inactivation of clonogenic potential between radiation qualities, such that the contribution of the differentiation to heavy ion-induced reductions in the survival is greater than to those induced by photons. Such accelerated differentiation could be a protective mechanism that minimizes further expansion of aberrant cells.

論文

The Survival of heavy ion-irradiated Bcl-2 overexpressing radioresistant tumor cells and their progeny

浜田 信行*; 原 孝光*; 大村 素子*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 楚良 桜*; 中野 隆史*; 小林 泰彦

Cancer Letters, 268(1), p.76 - 81, 2008/09

https://doi.org/10.1016/j.canlet.2008.03.029
 被引用回数：10 パーセンタイル：23.45(Oncology)

Here, we investigated the cell killing effectiveness of heavy-ion radiation in Bcl-2 overexpressing radioresistant tumor cells. First, irradiated cells underwent primary colony formation. Radioresistance decreased with increasing linear energy transfer (LET), indicating that heavy ions may be a promising therapeutic modality for Bcl-2 overexpressing tumors. Second, cells in primary colonies were reseeded for secondary colony formation. The incidence of delayed reproductive death increased with LET irrespective of Bcl-2 overexpression, suggesting that Bcl-2 overexpression may not facilitate heavy ion induced genomic instability.

口頭

Genomic instability induced in the descendants of normal human fibroblasts surviving heavy-ion irradiation

浜田 信行*; 原 孝光*; 坂下 哲哉; 舟山 知夫; 楚良 桜; 小林 泰彦

no journal, , 

Radiation-induced genomic instability (RIGI) encompasses a variety of delayed effects that arise many generations after the initial insult. To address the LET dependence of the manifestation of RIGI, we here investigated the delayed effects arising in the progeny of normal human diploid fibroblasts surviving exposure to low-LET $$gamma$$-rays (0.2 keV/$$mu$$m) or high-LET heavy ions (16.2-1610 keV/$$mu$$m). First, we examined delayed loss of clonogenicity and found that carbon ions (18.3 MeV/amu, 108 keV/$$mu$$m) were most effective at reducing the clonogenic survival both in primary and secondary colonies. Second, morphological changes induced in primary colonies were assessed. It was found that while the yield of differentiated cells was increased in a dose- and LET-dependent fashion, the incidence of giant or multinucleated cells was much less frequent. These results suggest that accelerated differentiation may account for LET-dependent delayed loss of clonogenicity.

口頭

Bcl-2過剰発現細胞の放射線抵抗性は重粒子線により消失する

浜田 信行*; 原 孝光*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 片岡 啓子*; 楚良 桜; 鈴木 芳代; 深本 花菜; 横田 裕一郎; 大村 素子*; et al.

no journal, , 

本研究では、Bcl-2を高発現するがん細胞の放射線抵抗性に及ぼす重粒子線の効果を調べた。HeLa細胞に薬剤耐性遺伝子のみを導入したHeLa/neo細胞よりも、Bcl-2を過剰発現させたHeLa/bcl-2細胞は、$$^{60}$$Co$$gamma$$線(0.2keV/$$mu$$m)と16keV/$$mu$$mの重粒子線に抵抗性であったが、76-1610keV/$$mu$$mの重粒子線照射後の生存率は両細胞で一致したことから、Bcl-2過剰発現細胞の放射線抵抗性は高LET重粒子線の照射により消失することがわかった。さらに、炭素線(108keV/$$mu$$m)を照射したHeLa/bcl-2細胞では、HeLa/neo細胞に比べ、アポトーシス誘発率が低下し、G2/M期停止が延長していたことから、Bcl-2はG2/Mチェックポイントに関与している可能性が強く示唆された。

口頭

重粒子線を照射したヒト正常線維芽細胞の子孫細胞に誘発される形態変化の解析

楚良 桜; 浜田 信行*; 原 孝光*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 片岡 啓子*; 鈴木 芳代; 深本 花菜; 横田 裕一郎; 小林 泰彦

no journal, , 

放射線照射子孫細胞には細胞増殖死などが遅延的に誘発されることが知られており、この現象は、放射線誘発遺伝的不安定性と呼ばれている。本研究では、遺伝的不安定性誘発のLET依存性を明らかにするために、$$^{60}$$Co$$gamma$$線(0.2keV/$$mu$$m)あるいは6種の重粒子線(16.2-1610keV/$$mu$$m)を照射したヒト正常線維芽細胞の子孫細胞に誘発される遅延的な効果を調べた。遅延的細胞増殖死の指標として遅延的なコロニー形成能の喪失を解析したところ、1次コロニーと2次コロニーの生存率は、ともに炭素線(108keV/$$mu$$m)の照射によって最も低下することがわかった。また、1次コロニー内に、分化の進行により分裂能が低下した細胞が線量とLETに依存して高頻度に認められた。以上の結果から、照射子孫細胞の分化の促進は、LETに依存してコロニー形成能を遅延的に喪失する機序である可能性が示唆された。

口頭

重粒子線照射によるヒト正常線維芽細胞の分化の誘導

楚良 桜; 浜田 信行*; 小林 泰彦

no journal, , 

低LET放射線に比べて、重粒子線は、物理学的特性に優れており、殺細胞効果も高いことから、がん治療に用いられている。しかし、線量分布の集中性に優れているといえども、腫瘍組織の内部や周囲に存在する正常組織への照射は避けられない。放射線治療に伴う線維症の誘発は、正常細胞の分化の促進に起因すると考えられているが、重粒子線による分化の誘導はこれまでに明らかにされていない。そこで、本研究では、$$^{60}$$Co$$gamma$$線(LET=0.2keV/$$mu$$m)又は炭素線(108keV/$$mu$$m)を照射したヒト正常線維芽細胞における形態学的分化の誘導を解析した。その結果、照射後5日目での分化の誘導に対する炭素線の生物学的効果比が、約4であることがわかった。今後は、線維芽細胞の放射線照射による分化促進のLET依存性と、その機序について明らかにしていきたい。

口頭

Bystander effect studies using heavy-ion microbeam at JAEA-Takasaki

小林 泰彦; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 古澤 佳也*; Shao, C.*; 浜田 信行*; 和田 成一*; 横田 裕一郎; 柿崎 竹彦*; 深本 花菜; et al.

no journal, , 

We have established a single cell irradiation system, which allows selected cells to be individually hit with defined number of heavy charged particles, using a collimated heavy-ion microbeam apparatus at JAEA-Takasaki. This system has been developed to study radiobiological processes in hit cells and bystander cells exposed to low dose and low dose-rate high-LET radiations, in ways that cannot be achieved using conventional broad-field exposures. Using this system, we have demonstrated heavy-ion induced bystander effects on Chinese hamster ovary cells and normal human foreskin fibroblast AG01522 cells. The outlines of these direct investigation of cell-to-cell communications will be introduced, and the current status of the development of focused heavy-ion microbeam from AVF cyclotron at JAEA-Takasaki will also be discussed.

口頭

${it C. elegans}$の運動抑制に対する$$gamma$$線照射効果

鈴木 芳代; 坂下 哲哉; 舟山 知夫; 深本 花菜; 浜田 信行*; 横田 裕一郎; 片岡 啓子*; 楚良 桜; 辻 敏夫*; 小林 泰彦

no journal, , 

神経系のモデル生物として知られる線虫(${it C. elegans}$)は、温度や化学物質などさまざまな刺激に対して誘引/忌避応答を示す。また、エサの存在下では、エサのない場合の約60%まで運動が低下する(減速応答)。われわれはこれまでの予備的な実験から、$$gamma$$線照射によっても、線虫の運動が低下することを見いだした。そこで、本研究では、「エサの存在」と「照射」が線虫の運動の減速制御に及ぼす効果を検証するため、成虫段階の線虫(野生型)に100-1500Gyの$$^{60}$$Co $$gamma$$線を照射して、エサのある/ない寒天プレート上での照射直後の運動を調べた。運動指標は20秒間に頭を振った回数とし、1試行あたり5個体を計数し、その平均値を用いた。エサのないプレート上での運動は線量依存的に低下し、1500Gyでは非照射個体(対照)の約40%となった。一方、エサのあるプレート上での運動は、いずれの線量でも、照射個体と非照射個体との間に有意な差がなかった。このことから、「エサの存在」と「照射」の2つの運動抑制の要因が、かならずしも加算的な効果とはならない可能性が示唆された。

口頭

重粒子線照射によりBcl-2過剰発現細胞の放射線抵抗性は消失する

浜田 信行*; 原 孝光*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 片岡 啓子*; 楚良 桜; 鈴木 芳代; 深本 花菜; 横田 裕一郎; 大村 素子*; et al.

no journal, , 

重粒子線は、低LET放射線に比べて、生物学的効果が高く、線量分布の集中性にも優れていることから、がん治療に利用されている。本研究では、抗アポトーシス因子として知られているBcl-2を高発現するがん細胞の放射線抵抗性に及ぼす重粒子線の効果を明らかにすることを目的とした。ヒト子宮頸がん由来のHeLa細胞にBcl-2を過剰発現させたHeLa/bcl-2細胞は、薬剤耐性遺伝子のみを導入したHeLa/neo細胞よりも、LET=0.2keV/$$mu$$mの$$^{60}$$Co $$gamma$$線と16keV/$$mu$$mの重粒子線には抵抗性であったが、76-1610keV/$$mu$$mの重粒子線照射後の生存率は両細胞で一致したことから、Bcl-2の高発現に起因する放射線抵抗性は高LET重粒子線の照射により消失することがわかった。さらに、吸収線量あたりの殺傷効果が最も高かった炭素線(108keV/$$mu$$m)を照射したHeLa/bcl-2細胞では、HeLa/neo細胞に比べ、有意なアポトーシス誘発率の低下とともにG2/M期停止の延長が認められたことから、Bcl-2は、抗アポトーシス因子であるだけではなく、細胞周期チェックポイントにも関与している可能性が強く示唆された。

口頭

重粒子線照射によるヒト正常線維芽細胞の分化の誘導

楚良 桜; 浜田 信行*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 小林 泰彦

no journal, , 

低LET放射線に比べて、重粒子線は、物理学的特性に優れており、殺細胞効果も高いことから、がん治療に用いられている。しかし、線量分布の集中性に優れているといえども、腫瘍組織の内部や周囲に存在する正常組織への照射は避けられない。放射線治療に伴う線維症の誘発は、正常細胞の分化の促進に起因すると考えられているが、重粒子線による分化の誘導効果はこれまでに明らかとされていない。そこで、本研究では、$$^{60}$$Coの$$gamma$$線(LET=0.2keV/$$mu$$m)又は炭素線(108keV/$$mu$$m)を照射したヒト正常線維芽細胞における形態学的分化の誘導を解析した。その結果、照射後5日目での分化の誘導に対する炭素線の生物学的効果比が、約4であることがわかった。今後は、線維芽細胞の放射線照射による分化促進のLET依存性と、その機序について明らかにしていきたい。

口頭

重粒子線照射により誘導されるヒト正常線維芽細胞の分化

楚良 桜; 浜田 信行*; 片岡 啓子*; 小林 泰彦; 坂下 哲哉; 舟山 知夫

no journal, , 

低LET放射線に比べて、重粒子線は線量分布の集中性に優れており、殺細胞効果も高いことが知られている。われわれは、放射線により誘発される遅延的細胞増殖死にLET依存性があること、そして、放射線照射子孫細胞への形態学的分化の誘導にLET依存性があることをこれまでに明らかにしてきた。そこで、本研究では、放射線が直接照射された細胞における形態学的分化の誘導と、照射された線量や線質との関係について明らかにすることを目的とし、$$^{60}$$Co $$gamma$$線(LET=0.2keV/$$mu$$m)、又は炭素線(18.3MeV/nucleon, 108keV/$$mu$$m)を照射したヒト正常線維芽細胞における形態学的分化の誘導を解析した。その結果、照射細胞において、分化は線量依存的に誘導され、照射3日後と5日後での分化の誘導に対する$$gamma$$線を基準とした炭素線の生物学的効果比が、約4であることがわかった。

口頭

Bcl-2阻害剤の重粒子線増感効果の検討

片岡 啓子*; 浜田 信行*; 楚良 桜; 小林 泰彦; 坂下 哲哉; 舟山 知夫

no journal, , 

がん遺伝子であるBcl-2を高発現するがん細胞は低LET放射線に対して抵抗性を示すが、その放射線抵抗性は、Bcl-2阻害剤であるHA14-1の併用により低下する。このことから、HA14-1の放射線増感剤としての利用が期待されている。そこで、Bcl-2を高発現するがん細胞に対するHA14-1の重粒子線増感効果の有無を検討した。ヒト子宮頸部がん由来の細胞株HeLaに薬剤耐性遺伝子のみを導入したHeLa/neo細胞と比べ、Bcl-2遺伝子を過剰発現したHeLa/bcl-2細胞はコバルト60の$$gamma$$線に対して抵抗性を示した。しかし、単独では生存率にほとんど影響がない濃度のHA14-1で照射前に1時間処理したHeLa/bcl-2細胞の生存率は、HA14-1で処理していないHeLa/neo細胞の生存率とほぼ一致し、HeLa/bcl-2細胞の$$gamma$$線に対する抵抗性がHA14-1処理で消失することがわかった。一方、LET=108keV/$$mu$$mの炭素線照射では、HA14-1処理を行わなくても両細胞の生存率に差が見られなかったが、HA14-1を照射前に1時間処理することで、両細胞の放射線感受性がさらに増強され、この増感効果はHeLa/bcl-2細胞よりもHeLa/neo細胞により強い増感効果があるとの予備的結果が得られた。この結果は、HA14-1がBcl-2の発現量の低いがん細胞に対して、重粒子線感受性を増強する可能性を示唆している。

口頭

Bcl-2過剰発現細胞の放射線抵抗性は重粒子線照射により消失する

浜田 信行*; 原 孝光*; 舟山 知夫; 坂下 哲哉; 片岡 啓子*; 楚良 桜; 大村 素子*; 小林 泰彦

no journal, , 

重粒子線は、低LET放射線に比べて、線量分布の集中性に優れ、生物学的効果も高いことから、がん治療に利用されている。本研究では、Bcl-2を高発現するがん細胞の放射線抵抗性に及ぼす重粒子線の効果を明らかにすることを目的とした。HeLa細胞にBcl-2を過剰発現させたHeLa/bcl-2細胞は、薬剤耐性遺伝子のみを導入したHeLa/neo細胞よりも、$$gamma$$線及び16keV/$$mu$$mの重粒子線には抵抗性を示したが、76-1610keV/$$mu$$mの重粒子線照射後の生存率は両細胞で一致したことから、Bcl-2の高発現に起因する放射線抵抗性は高LET重粒子線により消失することがわかった。さらに、吸収線量あたりの殺傷効果が最も高かった108keV/$$mu$$mの炭素線を照射したHeLa/bcl-2細胞では、HeLa/neo細胞に比べ、有意なアポトーシス誘発率の低下とともにG2/M期停止の延長が認められたことから、Bcl-2は、抗アポトーシス因子であるだけではなく、細胞周期チェックポイントにも関与している可能性が強く示唆された。

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